世界现代前期科技史-第24部分
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细胞水平，因而使遗传学和细胞学结合了起来。
早在19世纪70年代，德国生物学家赫脱维奇 （1849—1922）和瑞士生
物学家福尔 （1845—1892）通过对动物的研究；德国生物学家斯脱拉斯伯格
（1844—1912）通过对植物的研究，已经发现有性生殖是通过两性细胞核的
结合实现的，并在1884年提出了细胞核是遗传物质基础的见解。1879年德
国生物学家弗莱明（1843—1915）发现了细胞核中的“染色质”。他详细观
察了染色质在细胞分裂时的变化。当细胞分裂时，染色质形成若干条分离的
丝状物，它们一般是成对的，而且不同的生物都有恒定的条数。
在无性生殖的细胞分裂时，每条染色质丝都是准确地均等地分裂和分配
的，从而形成两个细胞核。1888年德国解剖学家瓦尔德尔将这种染色质丝命
名为“染色体”。
1887年以后比利时胚胎学家贝纳登（1845—1910）、斯特劳伯格（1844
—1912）等人相继发现了减数分裂，即在有性生殖的细胞分裂过程中，当形
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成配子时，性细胞的染色体数目减少一半，在受精作用中精核和卵核提供了
等量的互补的染色体，两者结合，使染色体恢复到正常的数目。因此，体细
胞中染色体套数是2倍数，配子中为1倍数。
与此同时，耐格里和德国生物学家魏斯曼（1834—1914）提出一个假设，
认为每种生物都有特殊的遗传物质，称“种质”，它由不同单元所组成，每
一单元决定生物一种性状。为避免种质单元在有性繁殖中倍增，魏斯曼在
1887年假定种质在结合前都分裂为二，这恰好与贝纳登的发现吻合，魏斯曼
认为染色体就是种质并可沿纵向分成单元。
1903年，美国细胞学家萨顿（1877—1916）预见到孟德尔的因子与染色
体的联系，于是指出细胞的染色体和孟德尔的因子之间存在着平行关系。因
为两者都是成对存在，形成配子时分离，受精后又重新配对。但有一点是难
于解释的，即每一个生物的细胞中的染色体数目远远少于它的遗传特征的数
目，例如，人只有23对染色体，可遗传特征显然有成千上万种。由于当时把
各种基因都看成是彼此独立的，这就使用染色体行为解释基因活动产生了极
大困难。若假定遗传因子是在染色体上，染色体是遗传因子的载体，那么因
子分离定律和独立分配定律的机制就可得到完美的解释。这个推论终于被美
国遗传学家摩尔根（1866—1945）的研究工作所证实。
摩尔根是美国生物学家、遗传学家和胚胎学家。因其丰富和发展了孟德
尔的遗传定律，建立了遗传的染色体理论，创立了比较完整的基因学说，故
于1933年获得了诺贝尔生理学、医学奖。摩尔根原先是一个胚胎学家，1900
—1928年任美国纽约哥伦比亚大学实验动物学教授。在这里，摩尔根带领一
批年轻人，其中有哥伦比亚大学的学生斯特蒂文特 （1891—1971）、布里奇
斯 （1889—1938）和研究生缪勒（1890—1967），进行了富有成效的研究工
作，创立了后来闻名世界的遗传学实验室，形成了所谓“美国遗传学派”（又
称摩尔根学派），并建立了现代遗传学。1908年，摩尔根开始进行果蝇的遗
传实验，1910年发表了关于果蝇性连锁遗传的论文。第一次将一个基因和一
个具体的染色体的行为联系起来。
摩尔根之所以选用果蝇作为试验材料，是基于以下的考虑：果蝇体积小，
占地少，繁殖期短，生产效率高，而且果蝇只有4对染色体，易于观察对比，
能够简化细胞学的观察与性状表现之间的关系。它体现了实验材料经济、实
用、效率高的优点，这也是摩尔根实验研究取得重要成果的原因之一。
1910年，摩尔根在作果蝇试验时，在正常野生型的红眼果蝇群体里，发
现了一只白眼雄蝇。这一明显的变异，引起了摩尔根的关注。他对这一新性
状在遗传中的表现进行了仔细研究。他把白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交，产生的
杂交一代 （F）都是红眼果蝇。让F代红眼果蝇相互交配，F代既有红眼果
1 1 2
蝇又有白眼果蝇，白眼果蝇占 1/4，雌雄果蝇各占一半。这说明红眼和白眼
受一对基因支配，红眼基因为显性。但奇怪的是，F代的雌蝇都是红眼，雄
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蝇中有一半是红眼，一半是白眼，就是说，白眼雄蝇只把它的眼色特征传给
隔代的雄蝇。摩尔根及其同事进一步研究发现，雌蝇的各对染色体，都由两
条正常的“X染色体”组成，而雄蝇却有一对染色体其中一条是正常的“X
染色体”，另一条则是在形状和所含基因上都与“X染色体”不同的“Y染色
体”。在形成精子时这一对染色体分离，因此，半数精子具有X染色体、半
数具有Y染色体，前者与卵结合，产生雌性个体，后者与卵结合，产生雄性
个体。所以在遗传后代中雌雄比例为1∶1。摩尔根认为，如果假定白眼基因
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位于X染色体上，而Y染色体上不带有白眼的正常对性，那么这种遗传现象
就得到解释。白眼雄蝇和红眼雌蝇杂交后，在F代中，雌蝇的2个X染色体
1
1个来自母本带红眼基因，1个来自父本带白眼基因，所以表现为红眼；雄蝇
从母本得到1个带白眼基因的X染色体，从父本得到1个Y染色体，也表现
为红眼。F代雄蝇和雌蝇杂交，产生4种后代：2个带红眼基因的X染色体
1
配合；带红眼基因的X染色体和带白眼基因的X染色体配合；带红眼基因的
X染色体和Y染色体配合；带白眼基因的X染色体和Y染色体配合。第一、
第二种类型均为红眼雌蝇，第三种为红眼雄蝇，第四种为白眼雄蝇，白眼所
占的比例恰为1/4。这一发现使某些“伴性疾病”的发生亦得到了很好的解
释。
摩尔根在继续研究中发现几种基因位于同一染色体上，可一起遗传；不
同染色体上的基因可以自由组合，但同一染色体上的基因却不能自由组合，
只能排列成连锁群，这种性状连在一起遗传的现象叫做基因连锁。后称遗传
学第三定律。基因连锁使染色体数目远远少于基因数目所造成的困难获得了
解决。摩尔根还发现，许多基因在同一条染色体上形成连锁群。因此连锁群
的个数和染色体的个数总是吻合的。例如，果蝇的染色体为4对，它的基因
连锁群也是4个；豌豆的染色体为7对，它的基因连锁群也是7个。孟德尔
在进行豌豆实验时，认为7对相对性状皆可独立分离，那是因为恰巧这7种
基因都分布在不同的染色体上。后来，摩尔根又发现在细胞分裂时，不同染
色体之间可以发生片段互换。片段的长度从携带1个基因到若干个基因不
等。摩尔根推论，交换频率的大小和染色体上基因之间的距离有关，距离愈
远，频率愈高。据此，摩尔根提出基因在染色体上直线排列的学说。
摩尔根在研究工作中获得了一系列重大发现，他带领自己的学生发表了
多部具有划时代意义的著作。
1915年出版了《孟德尔遗传机理》，1919年出版了《遗传的物质基础》，
1925年出版了《实验胚胎学》，1926年出版了《基因论》，1934年出版了
《胚胎学与遗传学》等。
1927年，缪勒还发现强烈的X射线照射可能引起染色体断裂，然后又以
改变了的组合重新结合起来，从而造成遗传基因的突变。1946年，缪勒因此
发现而获诺贝尔奖。
摩尔根等人通过一系列的科学实验，取得了巨大成果：
发现了基因连锁现象、基因片段互换现象、基因的再生功能及其他多种
功能。
明确了基因是客观存在的物质实体，是“染色体的物质微粒”。
证实了基因存在于染色体上，染色体是基因的载体，是遗传的物质基础。
阐明了染色体基因的性别决定说，从而亦使遗传性疾病的发病原因得到
了解释。
预言了基因“代表着一个有机化学的实体”，从而为揭示遗传物质的本
质指出了方向。
摩尔根的基因理论是遗传学和细胞学相结合的产物。其科学价值使它成
为遗传学发展史上的里程碑。
5。巴斯德与微生物学
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巴斯德（1822—1895）是法国巴黎大学的教授。他一生从事微生物的研
究，为人类作出了巨大贡献，成为微生物学和细菌学的奠基人。
（1）灭菌消毒法的产生和发展
法国的酿酒业十分兴隆，然而酒会变坏变酸，这一大难题困绕着酒商们，
也确给该行业造成了不小的经济损失。这一问题引起了巴斯德的注意和兴
趣。他研究后发现，这是微生物作怪的结果。在探求解决方法的过程中，他
将试液加热到55℃时，发现有些微生物被杀死。于是这一简便的灭菌消毒法
产生了。此后，这一方法被医药卫生、轻工、食品等部门广泛采用。
1864年，法国南部养蚕区流行蚕病酿成灾难。巴斯德前往解决这一问
题，费时6年终使蚕病得到根治。他发现蚕致病的原因又是微生物作祟。由
此他受到启发，想到微生物会不会使人致病？巴斯德预言，人的传染病也是
微生物造成的。
巴斯德的发现和预言，在医学界产生了重大影响。因为当时外科手术病
人的死亡率很高，45％的手术病人由于感染而死亡，手术的成功率最高不过
20％。英国医生李斯特（1827—1912）在巴斯德的启发下，决心找到一种消毒
办法，杀灭造成感染的微生物 （细菌）。经过9年的研究和试验，他终于发
现煤焦油中的酸有防腐杀菌作用。把这种药水洒在手术室，情况大为好转，
死亡率下降了，败血病减少了。这种消毒法普遍推广后，外科手术的死亡率
由45％降到15％。巴斯德的研究成果和李斯特的工作使医疗卫生事业发生了巨
大的技术变革。
巴斯德在预言了微生物能使人传染疾病之后，德国病理学家科克（1842
—1910）于1875年用实验证明了炭疽菌的存在及其形状。他还成功地培养出
了炭疽菌并将它们染成红色和蓝色，以便于在显微镜下进行观察。1878年科
克发表了《关于创伤传染病病因的研究》的论文，并指出各种传染病均由一
定的病原菌所引起。此后，科克不断改进自己的研究工作，于是相继发现了
伤寒菌、淋菌、结核杆菌、霍乱菌等。随
